Embriologia Sistema Nervioso

OBJETIVOS • Reconocer e identificar de forma estructural y práctica las diferentes porciones y divisiones del estudio del sistema nervioso, desde la base del entendimiento de sus orígenes durante el desarrollo: la neurulación, ocurrida entre la tercera y cuarta semana. • Identificar los factores que inducen la formación del neuroectodermo: origen de la placa neura!. • Aprender y describir la secuencia de cambios morfológicos que ocurren desde el ectodermo para dar lugar al tubo neural, el conducto neural y la cresta neural, desde donde derivarán las estructuras del sistema newioso. ??? Entender y explicar el desarrollo y los cambios o modificaciones que ocurrirán en la eta a embrionaria ara dar origen a la médula espinal y al e • Analizar las consecu las alteraciones ocu CONTENIDO f) o INTRODUCCION 468 NEURIJLACION 1468 3 Swipe View next pase s en biertas meníngeas. se originan durante sistema nervioso. Neuroectodermo y placa neural 1468 Tubo neural y conducto neural 1468 Organización primaria del tubo neural 1470 craneales 1500 Sistema nervioso autónomo 1 500 RESUMEN 1502 LECTURASRECOMENDADAS 1503 CASOS CLÍNICOS 1504 (E) AUTOEVALUACION 1506 467 INTRODUCCIÓN

El sistema nervioso comienza pronto su funcionamiento y controla funciones como la frecuencia cardíaca (cuyas variaciones indican el estado de confort o estrés del feto), reflejos como la deglución (importante porque en caso de estar abolido contribuye a la aparición de polihídramníos), y los movimientos musculares del feto (la movilidad es indispensable para la correcta formación del aparato musculoesquelético). El sistema nervioso central, junto con el aparato cardiovascular, son de los primeros sistemas que inician su desarrollo en el embrión.

En la tercera semana ya es posible identificar as primeras manifestacio a nervioso con la 73 formación de la placa neur e se puso en marcha la tanto del sistema nervioso central como del sistema nervioso periférico y el autónomo. También participa en el desarrollo de una gran variedad de órganos y tejidos, entre los que se encuentran la médula suprarrenal, el tabique aortopulrnonar, la dentina, las valvas aórtica y pulmonar, el tejido óseo y cartilaginoso, entre otros.

La neurulación, que consiste en la formación del tubo neural, marca el inicio del desarrollo del sistema nervioso y comienza en la tercera semana, cuando el ectodermo situado por ncima y lateral a la notocorda, en la región del futuro dorso del embrión, se engrosa para transformarse en neuroectodermo y formar la placa neural, de localización craneal al nódulo primitivo.

Es la notocorda la que produce dos moléculas de señales, la nogina y la cordina, las cuales actúan sobre el ectodermo suprayacente bloqueando a la proteína morfogénica ósea 4 (BMP-4); al quedar bloqueada la BMP-4, el ectodermo de esta región inicia su diferenciación hacia tejido neural. Es por esta acción que a la notocorda se le considera como el inductor primario del sistema nervioso.

La placa neural se puede ya identificar desde los 18 1 días y se distingue nítidamente del ectodermo vecino no engrosado que formará epidermis. A medida que el embrión crece, lo hace también la placa neural, y cuando la línea primitiva experimenta involución, la placa se extiende desde la región cefálica, donde es mas ancha (futuro encéfalo), hasta la caudal, donde es más angosta (futura médula espinal).

A medida que avanza el desarrollo, la placa neural se hunde en la línea media dando lugar a la aparición del surco neural, limitado por los bordes elevados de la placa que son enominados pliegues neurales; e 73 neural, Imitado por los bordes elevados de la placa que son denominados pliegues neurales; en las porciones más elevadas de los pliegues se localiza una población celular que se diferenciará en la cresta neural; las células de la cresta neural son pluripotentes y poseen una gran capacidad para migrar (figs. 4-1 y 24-2) (véase Cap. 9). El sistema nervioso central (SNC) está formado por la médula espinal y el encéfalo, estructuras localizadas en el interior de un esqueleto protector constituido por la columna vertebral y la cavidad craneal.

Este sistema guarda la zona de mayor desarrollo y evolución del ser humano: la neocorteza (corteza cerebral), donde radica el sistema nervioso somático, encargado del control de los movimiento voluntarios, desde donde nace la señal que termina inervando los músculos voluntarios o esqueléticos; este nivel es también el sitio donde terminan las señales o información que llegan a nuestra piel y órganos de los sentidos y que nos hacen conscientes de nuestro entorno (toda sensación o estímulo del medio externo).

Igualmente, el sistema nervioso central guarda las estructuras que controlan los ovimientos involuntarios, el sistema nervioso autónomo, que detecta la sensibilidad y estímulos que se originan del medio interno (estructuras vegetativas o viscerales), y que reside en las regiones subcorticales, desde donde se controlan los órganos que cuentan con tejidos glandulares y músculo liso y cardíaco.

El sistema nervioso periférico consta de 31 pares de nervios espinales nacientes de la médula espinal y 12 pares de nervios craneales cuyo origen se encuentra en el encéfalo; asimismo, cuenta con los ganglios nerviosos somáticos y autónomos (simpáticos y pa 4 73 ncéfalo; asimismo, cuenta con los ganglios nen,’iosos somáticos y autónomos (simpáticos y parasimpáticos).

Estos nervios representan los puentes de comunicación entre el medio externo (desde la piel y desde los órganos de los sentidos) y nuestro medio interno (desde los tejidos viscerales o vegetativos) hacia el sistema nervioso central, y desde este al medio externo para el control del movimiento voluntario (desde la corteza donde radica el sistema nen,’ioso somático) y al medio interno para la señal de control de la función visceral (desde las regiones subcorticales el sistema nervioso autónomo).

TUBO NEURAL y CONDUCTO NEURAL Hacia los 22 ± 1 días, a nivel del cuarto somite occipital y primer somite cervical, en la futura región cervical, los pliegues neurales se aproximan uno al otro y se fusionan en la línea media dorsal, apareciendo así el tubo neural formado por una pared, el neuroepitelio, y una cavidad, el conducto neura) (luz del tubo neural), futuro sistema ventricular (fig. 24-3). El tubo neural, que en un principio es corto, está comunicado por sus extremos con la cavidad amniótica.

A los extremos abiertos del ubo se les llama neuroporo craneal y neuroporo caudal, de 468 s 3 Pliegue neural Mesodermo lateral Cresta neural Tubo neural paraaxlal ventricular intermedio Mesénquima Notocorda Somite Neuroepitelio ‘—-Fig. 24-3. Neurulación. Micrografía de un corte transversal de un embrión de pollo de 50 horas de incubación. Hematoxilina y eosina. Nótense el tubo neural y la notocorda, y a ambos lados el mesodermo con sus diferentes porc. ones. 6 73 Fig. 24-2. Neurulación. co e la región cefálica de un incompatibles con la vida extrauterina (véase Defectos de cierre el tubo neural).

Fig. 24-4. Neurulación. Micrografía electrónica de barrido de un embrión de ratón de 10. 5 días. El espacio entre ambos neuroporos corresponde al tubo neural. Este aún no termina de cerrar en ambos extremos donde se pueden observar los pliegues neurales. ORGANIZACION PRIMARIA DEL TUBO NEURAL acuerdo con la posición que ocupan en las porciones abiertas del tubo neura!. Desde la región cervical, el cierre del tubo neural progresa en dirección craneal y caudal, alargándose así la longitud del tubo y alejando los neuroporos uno del otro (fig. -4). Hacia los días 24 a 26 se presenta el cierre final del neuroporo craneal y a finales de la cuarta semana del desarrollo, entre los días 26 y 28, se cierra el neuroporo caudal; de esta manera se pierde la conexión entre la cavidad amniótica y la luz del tubo neural. Actualmente se acepta que el cierre del neuroporo craneal ocurre en tres sitios y el del neuroporo caudal El tubo neural, como ya se mencionó, está formado por una cavidad (luz del tubo neural) y una pared, el neuroepitelio que delimita a la primera.

El neuroepitelio es seudoestratificado y e extiende entre la membrana limitante externa y la membrana limitante interna; esta última a su vez rodea la luz del tubo neural, El neuroepitelio tiene una gran actividad mitótica y produce células madre pluripotenciales, que a su vez darán origen a todos los elementos celul a nervioso central, con 7 73 excepción de las células d , que se acepta tienen 24-5). Ectodermo NEUROEPITELIO Fig. 24-5. Neuroepitelio. A. Tubo neural cortado transversalmente que muestra el neuroepitelio. B.

Micrografía electrónica de barrido de un corte transversal del tubo neural en embrión de pollo. Obsérvese la morfología del neuroepitelio en el tubo neural y de la notocorda; se aprecian ya algunas células de la cresta neural en la región dorsolateral del tubo neural. . 470 CAPÍTULO 24 e CENTRAL HISTOGENESIS Las primeras oleadas de células que se originan del neuroepitelio constituyen los neuroblastos, los cuales abandonan el neuroepitelio y se distribuyen externos a él formando una capa que recibe el nombre de zona intermedia (también llamada «capa del manto»); esta dará origen a la denominada sustancia gris.

Los neuroblastos son células parcialmente diferenciadas y han erdido su capacidad de dividirse; ellas emiten prolongaciones dendriticas y axónicas conformando la zona (capa) marginal, futura sustancia blanca; al neuroepitelio original se le conoce ahora como zona ventricular. Esta distribución zonal del sistema nervioso central se mantiene en toda la extensión del tubo neural (fig. 24-6). ?? Zonaventricular pluripotenciales expresan una proteína de filamentos, la nestina, y experimentan múltiples mitosis aumentando así su número. El siguiente paso es cuando ellas dan origen a células madre bipotenciales que seguirán la linea de diferenciación neuronal o glial. Zonamarginal Las primeras en diferenciarse son las de la linea neuronal. Estas células expresan proteína de neurofilamentos y se transforman en neuroblastos, células que, como anteriormente señaló, han perdido la capacidad de dividirse.

Los neuroblastos emiten prolongaciones celulares y primariamente son neuroblastos bipolares; dichas prolongaciones tienen contacto tanto con la membrana limitante interna como con la externa. Posteriormente pierden una de sus prolongaciones dando lugar a estadio intermedio: el de neuroblastos unipolares; el siguiente y último paso es cuando se transforman en neuroblastos ultipolares (neuronas), emitiendo prolongaciones dendríticas y axónicas para establecer contacto (sinapsis) con otras neuronas (fig. 4-7). Fig. 246. Neuroepitelio. Corte transversal de un embrión de cerdo. Se observa la constitución que muestra el tubo neural. En la zona se llevan a cabo las divisiones celulares. posteriormente las células migran para formar la zona intermedia (futura sustancia gris); a la vez sus prolongaciones se acomodan en la periferia para dar lugar a la zona marginal (futura sustancia blanca), en la que también se encuentran oligodendrocitos V astrocitos. Hematoxilina la línea glial.

Estas células aún tienen vanas divisiones mitóticas, al cabo de las cuales pueden tomar tres líneas principales de diferenciación: 1) las células precursoras de los astrocitos tipo 1 ly los oligodendrocitos, 2) las células precursoras de los astrocitos tipo 1 y 3) las células precursoras de la glía radial. Algunas de las células precursoras de la glía radial se van a diferenciar a su vez en células ependimarias, que limitan la luz del tubo neural, y algunos autores también consideran que pueden dar origen a astrocltos tipo 1 (fig. 24-7).

DEFECTOS DE CIERREDEL TUBO NEURAL Los defectos de cierre del tubo neural son aquellos secundarios a una alteración de la neurulación generada por anomalíasde la fusión de los pliegues neuralesdurante la formación del tubo neural. Los más frecuentes son la anencefalia y la espina bifida (véasemés adelante), y entre los menos frecuentes está el encefalocele. La incidencia aproximadade los defectos de cierre del tubo neurala nivel mundial es de 1 por cada 10 000 recién nacidos vivos; la frecuencia aumenta notablemente en lugares como China y México, con reportes de 20 a 30 casospor cada 10000.

Se considera que su etiología es multifactorial, y se incluye una predisposición genética, factores ambientales y la ingesta insuficiente o deficiente de ácido fólico (donde se ha observado la disminución en la mitosis del tubo neural durante la neurulación). La ingesta diaria de ácido fólico disminuye la incidencia de estos defectos hastaen un 80%. Existe otra población celular dentro del sistema nervioso central, las células de la microglia, cuya función es actuar como macrófagos y que no tienen origen en el neuroepitelio sino que provienen del meso 0 DF 73