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ATLAS de HISTOLOGÍA VEGETAL y ANIMAL La célula 4. EL NUCLEO Manuel Megías Pilar Molist, Manuel A. Pombal Departamento de Biología Funcional y Ciencias de la Salud. Facultad de Biología. Universidad de Vigo. (Versión: Diciembre 2014) Este documento es una edición en df del sitio núcleo http://webs. uvigo. es/ ha sido creado con el (http://www. scribus.

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La forma nuclear es variable y se suele adaptar a la forma celular, aunque no siempre es así. Por ejemplo, los neutrófilos de la sangre poseen núcleos multilobulados. La localización habitual del núcleo es en el centro de la célula, pero también puede situarse en otras posiciones más periféricas. Así, en las células secretoras se puede locallzar en la parte basal de la célula y en las musculares esqueléticas se dispone en las proximidades de la membrana plasmática. Aunque la cantidad de ADN es prácticamente idéntica en todas las células de un organismo, el tamaño del núcleo puede ser diferente.

Además, células de igual tamaño pero con distintas cantidades de ADN tienen núcleos con dimensiones similares. Estos datos indican que el tamaño del núcleo se adapta al tamaño celular, pero no depende de la cantidad de ADN. El núcleo consta de dos componentes que se pueden distinguir morfológicamente: la envuelta uclear y el nucleoplasma. La envuelta nuclear separa el nucleoplasma del citoplasma. En ella se encuentran los poros nucleares que comunican estos dos espacios, permitiendo el trasiego de moléculas en los dos sentidos pero de una manera específica y regulada.

En el nucleoplasma se encuentra el ADN y sus proteínas asociadas formando la cromatina, que si está muy compactada se le denomi atina y si 20F17 aparece más laxa se le de compactada se le denomina heterocromatina y si aparece más laxa se le denomina eucromatina. También en el nucleoplasma se encuentra su compartimento más conspicuo, el nucléolo. En este apartado del atlas podríamos tratar todos los procesos relacionados con la transcripción y la regulación génica.

Quizá en el futuro se abra dicho capítulo pero por ahora trataremos someramente la morfología nuclear y aconsejamos buscar información sobre el ADN en textos o sitios web relacionados con la genética. Distlntos tipos de núcleos. A. Células epiteliales de la vesicula biliar de humanos con los núcleos redondeados. B Monocito de la sangre con el núcleo arriñonado. C. Neutrófilos de la sangre con los núcleos multilobulados. D. Vista parcial de una célula muscular multinucleada, con os núcleos situados en zona periférica (flechas).

Blbliografía Edens L], White KH, Jevtic P, LiX, Levy DL.. Nuclear size regulation: from single cells to development and disease. 2013. Trends in cell biology 23:151-159. Atlas de histología vegetal y animal. IJniversidad de Vigo. La célula. 4. El núcleo. 2. ENVUELTA NUCLEAR La envuelta nuclear separa físicamente al nucleoplasma (cromatina onentes 30F17 del interior nuclear) del cit entre ambas un espacio intermembranoso de aproximadamente 25-40 nm, formando todos estos elementos las denominas cisternas perinucleares.

La membrana externa se continúa quellas que interaccionan con las proteínas de la lámina nuclear o de la cromatina se mantienen aqui. La lámina nuclear es un entramado proteico que separa la membrana interna de la envuelta nuclear de la cromatina. En mamíferos tiene un espesor de 20 a 25 nm. Las principales proteínas que la componen se denominan lámnas, que se encuentran en dos isoformas: tipo A (láminas A y C) y tipo B (láminas Bl y 82/3). Pertenecen a la familia de los filamentos intermedios.

Estas proteínas se disponen en forma de malla cubriendo toda la cara interna de la envuelta nuclear a la cual están unidas por un lado y por el otro a la romatina. La asociación íntima entre la membrana interna de la envuelta nuclear y la lámina nuclear se produce gracias a la existencia de al menos 20 proteínas localizadas en la membrana interna. una de sus principales funciones de la lámina nuclear es la de mantener la estructura de la envuelta nuclear. Las deficiencias en estas proteínas producen enfermedades denominadas laminopatías, cuales presentan núcleos interna y por la lámina nuclear.

La membrana externa durante la división celular se debe a se continúa con el retículo endoplasmático. Los poros nucleares acciones enzimáticas sobre las láminas. ncuentran insertos en interrupciones puntuales de la envuelta La forma nuclear cambia cuando cambia nuclear. la expresión de las proteínas que forman la lámina nuclear, lo cual es observable con la del retículo endoplasmático y posee durante el desarrollo embrionario, la ribosomas adheridos. La membrana interna dlferenciación celular o ciertas patologías contiene una composición molecular diferente y celulares.

Otra de las funciones de la lámina posee proteínas transmembrana que interactúan nuclear es sentir de soporte para diversas con la cromatina y con la lámina nuclear, el otro reacciones relacionadas con la cromatina. Pero componente de la envuelta nuclear. Existe una además sirve de punto de anclaje del núcleo al comunicación entre la membrana nuclear interna y citoesqueleto de la célula, lo que permite al núcleo externa en la periferia de los poros nucleares. situarse en una posición determinada dentro de la ¿Qué mantiene las diferencias en la composición célula o moverse por su interior. e ambas membranas? Parece existir un En la envuelta nuclear se encuentran los poros mecanismo de retención selectiva. Las proteínas se nucleares, son los responsables de controlar el sintetizan en el retículo endoplasmático que llegan trasiego deque oléculas entre el interior del núcleo y a la membrana interna por o sólo Atlas de histología vegetal ersidad de a la membrana interna por difusión, pero sólo Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo. el citoplasma, y que veremos en el siguiente apartado. ?Por qué una célula necesita separar el ADN del citoplasma, cuando esto le supone un considerable consumo de recursos? Entre la razones más evidentes están: a) Establlidad génica: la confinación del genoma en un compartimento contribuye a preservar la estabilidad del ADN, que es mayor que en procariotas, teniendo en cuenta que estamos ablando de una enorme cantidad de ADN. b) Permite la regulación de la expresión génica a un nivel impensable para los procariotas. Por ejemplo, el acceso o no a los factores de transcripción.

Los factores de transcripción son moléculas que regulan la expresión génica y son sintetizados en el citoplasma. Para su acción deben ser transportados al interior celular. Las cascadas de señalización empiezan en receptores de 6 membrana o internos, pero cualquiera que sea su inicio, si desencadenan expresión génica, alguna molécula de la cascada de señalización debe atravesar la envuelta nuclear. Si se bloquea este aso no se producirá ningún efecto sobre la expresión génica. ) La presencia de introne 60F17 genes eucariotas obliga a ón del traducción aporta a la célula una herramienta más para regular la información que va desde el ADN hasta la proteína. Así, la transcripción de un gen a ARNm no significa que se produzca una proteína de forma inmediata. Impidiendo la salida del ARNm del núcleo se evita la producción de dicha proteína. Bibliografía Rowat AC, Lammerding], Herrmann H, Aebi U . Towards and integrated understanding of the structure and mechanics of the cell nucleus. 2008. BioEssays 30: 226-235. 3.

POROS NUCLEARES Las cisternas de la envuelta nuclear (dos membranas más el especio entre ambas), dejan unos huecos entre ellas donde se encuentran los poros nucleares. Éstos son grandes complejos moleculares visibles con el microscopio electronico y denominados en su conjunto complejo del poro. Son la puerta de comunicación entre núcleo y citoplasma y todo el transporte nucleocitoplasmático se da a través de ellos. Hay que tener en cuenta que no son estructuras transmembrana como ocurría con las proteínas integrales, sino que se podrían considerar como complejos proteicos asoci mbranas de VOF17 a envuelta nuclear.

Los po son muy de un poro nuclear es de unos 80 nm pero el espacio útil para el trasiego de las moléculas que se transportan es de unos 50 nm. Las proteínas que forman parte del complejo del poro se denominan nucleoporinas. En las levaduras hay unas 30 proteínas distintas en cada poro nuclear, mientras que en los metazoos pueden ser 40 0 más. Se cree que un poro de una célula de mamíferos contiene unas 400 Imagen tomada con un microscopio electrónico de la envuelta nuclear con dos constricciones que se corresponden con dos poros nucleares.

Esquema de la estructura proteica de los poros nucleares. Modificado de Beck et al. , 2007) nucleoporinas, ya que muchas de ellas se encuentran repetidas. Las proteínas que forman los poros nucleares se asocian para formar 8 bloques que configuran un octágono regular y se organizan formando anillos: el anillo citoplasmático orientado hacia el citoplasma, el anillo radial situado en el hueco que deja la envuelta nuclear y es responsable de anclar el complejo del poro a las membranas de la envuelta nuclear y el anillo nuclear que se encuentra en el nucleoplasma.

Además, desde cada bloque se proyectan fibrillas proteicas que van hacia el citoplasma denominadas fibras citoplasmáticas, y tras al interior del núcleo que reciben el nombre de fibras nucleares. Éstas últimas se conectan a otro conjunto de proteína una 80F17 estructura cerrada llamad o anillo nucleares contienen un canal acuoso de unos 90 nm de longitud y entre 45 y 50 nm de diámetro cuando está en reposo, pero que se puede expandir cuando realiza transporte activo.

El canal puede permitir el paso libre de pequeñas moléculas (menores de 60 kDa) pero restringir el movimiento de otras de mayor tamaño con potencial papel fisiológico. Aunque incluso algunas moléculas menores de 20-30 kDa tales como las histonas, los ARNt o algunos ARNm. ?stas moléculas y otras más grandes cruzan por transporte pasivo facilitado. Pero aunque sea Gradientes creados por las moléculas Ran entre el citoplasma y el nucleoplasma. La energía se consume en el nucleoplasma para crear RanGTP a partir de Ran y fósforo inorgánico, manteniendo la concentración de RanGTP elevada.

En el citoplasma las RanGTP son rápidamente convertidas en RanGDP, manteniendo la concentración de estas últimas elevada. Mientras, la hidrólisis del RanGDP a Ran, mantiene la concentración de RanGDP baja en el nucleoplasma. El tamaño de los iconos son indicativos de la concentración. asivo facilitado pueden viajar en contra de su gradiente, por tanto necesitan energía que es aportada por el gradiente de otras moléculas denominadas Ran-GTPasas. Veamos como ocurre.

El transporte mediado por los poros nucleares está orquestado por las proteínas Ran-GTPasas y por unas familias de proteínas denominadas importinas y exportinas. Las moléculas RanGTPasas son trascendentales tanto par importación como para la para la exportación de moléculas. Son las responsables de crear un gradiente que dirige el transporte y crear este gradiente es la únlca parte del transporte por parte 8 de los poros nucleares que gasta energía. Las moléculas Ran pueden estar en tres estados: RanGTP, Ran-GDP y Ran. El paso de un estado a otro está mediado por otras enzimas.

En el nucleoplasma hay una mayor concentración de Ran-GTP, mientras que en el citplasma abunda la Ran-GTP. Las proteínas que tienen que ser importadas al nucleoplasma necesitan poseer una secuencia de aminoácidos o péptido señal de entrada y las que tienen que ser exportadas un péptido señal de salida. Estas secuencias de aminoácidos serán reconocidas por las importinas o por las exportinas, respectivamente. Las proteínas de los poros nucleares no interaccionan directamente con as proteínas transportadas sino son las importinas y las exportinas.

Estos complejos importinaproteina o exportina- proteína utilizan los gradientes de las moléculas Ran-GTP o Ran-GDP para cruzar los poros nucleares y llevar sus cargas al otro lado. Además de proteínas, las moléculas de ARN deben también atravesar los poros nucleares. El mecanismo que usan los distintos tipos de ARN para ser transportados difieren entre sí, pero todos están mediados por un mecanismo de asociación con proteínas. El exporte de ARNt sigue un mecanismo en el que es reconocido por una exportina denominad también se une a una Ran ismo de